СЕНСОМОТОРНЫЕ И ПРЕМОТОРНЫЕ ОТДЕЛЫ МОЗГА И ОРГАНИЗАЦИЯ ДВИЖЕНИЙ
 

В предыдущих главах рассматривалась работа различных зон коры входящих в состав второго функционального блока мозга и принимающих участие в приеме, переработке и хранении информации.

В данной главе речь пойдет о мозговых аппаратах, подготавливающих и реализующих движения.

На ранних этапах развития млекопитающих аппараты мозговой коры, готовящие движения, не были так отчетливо разделены между двумя блоками, и в коре головного мозга выделялась единая сенсомоторная область, в состав которой входили как афферентные (кинестетические), так и собственно двигательные клетки. На поздних этапах развития - у приматов и особенно у человека - обе части функционльно - единого аппарата подготовки и реализации движений четко разделились. Задние отдели сенсомоторной коры, обеспечивающие кинестетическую основу движения, выделились в постцентральную область, входящую в состав второго блока мозга, а передние, включающие собственно моторную и премоторную область, стали специально обеспечивать эфферентную организацию движений и вошли в состав аппаратов третьего блока мозга (см. рис. 24).

В связи с тем что весь комплекс упомянутых зон продолжает оставаться структурно - дифференцированным, но единым аппаратом, обеспечивающим подготовку и реализацию движений, мы рассмотрим их функциональную организацию в одной главе, остановившись сначала на афферентных, а затем на эфферентных звеньях этого аппарата.

1
ПОСТЦЕНТРАЛЬНЫЕ ЗОНЫ КОРЫ И АФФЕРЕНТНАЯ
ОРГАНИЗАЦИЯ ДВИЖЕНИЙ

Постцентральные (или кожнокинестетическне) отделы коры расположены кзади от центральной борозды и имеют типичное для аппаратов второго блока мозга мелкоклеточное, зернистое строение. В первичных отделах этой области (3-е поле Бродмана), как и во всех проекционных полях, преобладающее место занимает IV афферентный слой коры. Для этих отделов характерно отчетливое соматотопическое строение, причем, как это было указано выше, волокна, несущие импульсы от нижних противоположных конечностей, располагаются в верхних отделах этой зоны, заходя частично на ее медиальную поверхность; волокна, несущие импульсы от верхних конечностей, - в средних, а волокна, несущие им пульсы от лица, губ, языка, - в нижних отделах.Как уже было сказано эта проекция построена не столько по геометрическому, сколько по функциональному принципу: чем большее значение имеет та или иная область периферических рецепторов и чем большей управляемостью характеризуется соответствующий ей двигательный сегмент, тем большую территорию занимает его проекция в упомянутых зонах коры. Совершенно естественно, что результатом локального поражения описываемых областей мозга является выпадение (или снижение) чувствительности в соответствующих сегментах тела. Однако это является лишь наиболее прямым и очевидным, но далеко не единственным результатом такого поражения. Как известно, нормальная кожнокинестетическая афферентация является необходимой основой движения. Она придает двигательным импульсам направленность, нарушаясь при поражении задних, постцентральных отделов коры и ее проводящих путей, приводя к явлениям своеобразного "афферентного пареза", при котором потенциальная сила мышц остается сохранной, но возможность управлять движениями конечности резко снижается, и больной оказывается не в состоянии производить тонкие произвольные движения (Ферстер, 1936).

При «афферентном парезе» двигательные импульсы теряют четкий, дифференцированный адрес и перестают доходить до нужных мышечных групп. Это становится очевидным при сравнении электромиограммы движений сгибания и разгибания у нормального человека (рис. 25, а) и у человека с поражением (опухолью) постцентральной области мозга (рис. 25, б, в). В последнем случае импульсы одновременно "затекают" как в группу агонистов, так и в группу антагонистов, и нужное движение не выполняется.

Над первичной, проекционной кожнокинестетической корой, так же как и в случае других модально-специфических отделов этого блока мозга, надстроены вторичные отделы. К ним относятся 1, 2, 5, 7 и частично 40-е поля Бродмана, в которых, как и в других вторичных полях, существенное место занимают верхние слои; эти поля, сохраняя модально-специфический характер, теряют, однако, соматотопическую организацию. Входящие в их состав нейроны отвечают на более комплексные раздражители, а раздражение вторичных кинестетических зон коры вызывает более распространенные ощущения по сравнению с раздражением первичных зон.

При поражении аналогичных отделов постцентральной области грубые нарушения чувствительности обычно отсутствуют; и на первый план выступают нарушения комплексных форм кожнокинестической чувствительности, проявляющиеся в невозможности синтеза отдельных ощущений в целые структуры. Как следствие у больных нарушаются наиболее сложные формы активного осязания (см. Б.Г.Ананьев и др. ред., 1959) и отмечаются явления, аналогичные «симультанной» и «предметной» оптическим агнозиям, наблюдающимся при патологии вторичных отделов затылочной коры. Эти явления получили в последнее время название "дефекта аморфосинтеза» (Денни-Браун, 1952, 1958). Этот дефект, по-видимому, лежит в основе хорошо известного в клинике явления «астереогноза» (невозможности узнавать на ощупь предъявляемые предметы), проявляющегося, как правило, в контралатеральной очагу руке.

Была бы неверным думать, что нарушения, возникающие при поражении вторичных отделов постцентральных отделов коры, ограничиваются лишь афферентными или гностическими расстройствами.

Существенной особенностью этих отделов коры является тот факт, что их поражение неизбежно сказывается на протекании двигательных процессов.

Как уже отмечалось выше, организованное протекание произвольного(предметного) движения в высокой степени зависит от системных кинестетических афферентаций (Н. А. Бернштейн,1947 и др.).Поэтому естественно, что, если кинестетические синтезы нарушаются, исчезает и непосредственная афферентная основа движения. Вот почему при поражении вторичных отделов постцентральной кинестетической коры у больного возникают своеобразные явления «афферентной апраксии», которые заключаются в том, что рука, не получающая нужных афферентных (кинестетических) сигналов, не может выполнить тонкие дифференцированные движения. Явления афферентной апраксии были в свое время описаны Липманом (1905,1920), который обозначил их как «акрокинетическую апраксию» затем Клейстом (1907, 1911), А. Пиком (1905), Монаковым (1905, 1914), Брунсом (1921), Зиттигом (1931). Наиболее полное описание их принадлежит Ферстеру (1936), показавшему, что рука больного с поражением вторичных отделов постцентральной области мозга лишается возможности адекватно приспосабливаться к характеру предмета и превращается, по выражению Ферстера, в «руку-лопату» (рис. 26). Такие нарушения, называемые также «апраксией позы» или «афферентной или кинестетической апраксией» (А.Р.Лурия, 1963, 1969), можно считать достаточно надежным признаком поражения вторичных отделов кинестетической, постцентральной коры.

Необходимо, однако, специально рассмотреть одно обстоятельство. Если поражение вторичных (кинестетических) отделов пост-центральной коры левого(доминантного) полушария распространяется на нижние отделы этой области (области вторичной организации кинестезий лица; губ и языка), кинестическая апраксия может проявиться в нарушении организации движений речевого аппарата, влекущем за собой своеобразные расстройства речи, известные под названием афферентной моторной афазии (А. Р. Лурия, 1947; Е. Н. Винарская, 1969, 1970). Основным в этом синдроме является невозможность найти положения губ и языка, необходимые для артикуляции соответствующих звуков речи; больные с массивной афферентной моторной афазией не знают, какое положение следует придать языку и губам для произнесения нужных звуков; больные, с более стертой формой такого нарушения смешивают близкие (отличающиеся каким-нибудь одним признаком) артикулемы; они заменяют небно-язычные артикуляции, произнося «д» вместо "л" или путают близкие губные артикуляции, заменяя "б" или "п" на «м». Смешение звуков, разных по акустическим качествам, но близких по артикуляции, может служить верным опорным признаком для диагностики поражений нижних постцентральных отделов левого полушария.

Вторичное (системное) влияние этого дефекта проявляется в своеобразных нарушениях письма, также состоящих в смешении близких артикулем (типа "л" - "н" - "д")- больные могут написать «хадат» или «ханат» вместо «халат», «снот» или «слон» вместо «стол» и т. д. (рис. 27); такая замена близких по артикуляции звуков отличает их от больных с поражением левой височной области, в письме которых на первый план выступает смешение близких фонем.

Все описанные расстройства являются результатом нарушения афферентной основы движения. Они характеризуют одну сторону патологии движений при локальных поражениях мозга и отличаются от расстройств, сопровождающих поражения премоторных отделов мозга.

2
ПРЕМ0Т0РНЫЕ ЗОНЫ КОРЫ И ЭФФЕРЕНТНАЯ
ОРГАНИЗАЦИЯ ДВИЖЕНИЙ

Постцентральные зоны мозговой коры оказывают настраивающее, модулирующее влияние на отделы мозга, известные как первичные, проекционные двигательные зоны коры больших полушарий. Это зоны, расположенные в пределах передней центральной извилины и располагающие аппаратом мощно развитых гигантских пирамидных клеток V афферентного слоя, являются началом двигательного пирамидного пути, по которому импульсы направляются к передним рогам спинного мозга, а затем - к соответствующим мышечным группам. Они имеют четкое соматотопическое строение, подобно общечувствительным (кожнокинестетическим) зонам задней центральной извилины, и находятся под постоянным влиянием этих последних, приводя структуры возникающих в них двигательных импульсов в соответствие с динамическими структурами возбуждений; возникающими в постцентральных отделах мозга.

Афферентные, постцентральные отделы мозга не являются, однако, единственными аппаратами, которые оказывают на переднюю центральную извилину управляющее, модулирующее влияние.

Движение является процессом, протекающим во времени и предполагающим наличие цепи сменяющих друг друга импульсов. На начальных ступенях формирования движения эта цепь состоит из серии изолированных импульсов; по мере формирования двигательных навыков отдельные импульсы синтезируются, объединяются в целые "кинетические структуры", или «кинетические мелодии», и тогда одного импульса достаточно, чтобы вызвать целый динамический стереотип автоматически сменяющих, друг друга звеньев. В выработке такого динамического стереотипа и состоит формирование двигательного навыка, который в результате упражнений становится таким же автоматизмом, как и элементарные врожденные автоматизмы, осуществляющиеся на подкорковом уровне, названном Н. А. Бернштейном (1947) уровнем «двигательных сийергий».

У низших позвоночных уровень подкорковых синергии включает в свой состав аппараты зрительного бугра и подкорковых двигательных узлов ("таламостриальную систему"); у высших позвоночных над этим уровнем надстраиваются аппараты мозговой коры, наиболее важное место среди которых занимают аппараты премоторных отделов коры головного мозга (см. схему связей этих отделов на рис. 28). По своему строению премоторная область коры (6-е и 8-е поля Бродмана) близка к двигательной коре (вертикальная исчерченность), но в отличие от первичной двигательной зоны она характеризуется большим развитием мелких пирамид II и III слоев, делающим ее типичной вторичной кортикальной зоной.

Отметим, что премоторная зона мозговой коры наиболее мощно развивается на последних этапах эволюции млекопитающих; если у низших обезьян преобладает первичное (4-е) двигательное поле, а премоторные отделы коры занимают незначительное место, то у человека это отношение меняется на обратное и премоторная зона коры занимает подавляющую часть прецентральной области (см. табл. 3).

Таблица 3

Анатомо-физиологический и клинический анализы позволяют существенно уточнить характер участия премоторных зон в двигательных процессах. Как показали морфологические исследования, у человека в первичной двигательной зоне (4-е поле Бродмана) клетки в основном сконцентрированы в V (эфферентном) слое коры, в то время как количество клеток во II и III («ассоциативных») слоях коры сравнительно невелико, во вторичных, премоторных отделах двигательной коры (6-е поле Бродмана) число клеточных элементов в верхних слоях коры резко возрастает. В наиболее сложных - третичных областях коры (10-е поле Бродмана) число клеточных элементов еще больше увеличивается (см. табл. 4). Премоторная зона не имеет соматотопического строения, которым характеризуется проекционная зона двигательной коры; и ее раздражение, распространяясь на относительно большие территории (см. рис. 29), вызывает не изолированные сокращения мышечных групп, а комплексные движения, включающие повороты глаз и головы, а затем и туловища в противоположную сторону. Такие же «адверзивные» эпилептические припадки наблюдаются при наличии постоянных раздражающих факторов (например рубцов) в премоторной области.

Таблица 4

Итак, премоторные отделы коры являются аппаратом, приспособленным для интеграции эфферентных (двигательных) импульсов, и если постцентральные отделы коры обеспечивают пространственное распределение двигательных импульсов, то премоторные зоны коры; опираясь на нижележащие аппараты двигательных синергии, осуществляют превращение отдельных двигательных импульсов в последовательные кинетические мелодии, обеспечивая тем самым второй необходимый аспект организации сложных движений и двигательных навыков.

Сказанным выше определяются симптомы, возникающие при поражении премоторной зоны. Как это было показано еще в классических работах Фултона (1935, 1943), а затем и ряда других неврологов (Ферстер, 1936; Клейст, 1934; А, Р. Лурия 1943, 1947, 1962, 1963, 1969), поражения премоторных отделов мозга не вызывают ни параличей, ни парезов противоположных конечностей. Их основным симптомом является отчетливое, нарушение двигательных навыков (skilled movements). Клинически это проявляется в том, что у человека меняется почерк, каждый штрих буквы начинает требовать специального усилия, машинистка теряет быстроту и плавность своей работы, музыкант - плавность выполнения мелодий, квалифицированный рабочий оказывается не в состоянии автоматизировано выполнять серию операций, входящих в привычный двигательный акт.

Физиологически этот дефект выступает в том, что плавный процесс смены иннерваций и денервации нарушается; электромиографические импульсы, ведущие к возникновению движения, становятся патологически затянутыми (рис. 30).

В клинике такие явления хорошо известны под названием инертности двигательных стереотипов (рис. 31). Если предложить больному с поражением премоторной области отстучать сложный ритм, например ритм, включающий два сильных и три слабых удара, больной оказывается не в состоянии плавно переключаться с сильных ударов на слабые, его отстукивание приобретает отрывистый, дезавтоматизированный характер (А.Р. Лурия, 1943, 1963; Ф. М. Семерницкая, 1945; Б. Г. Спирин, 1966; и др.).

В тех случаях, когда поражение премоторной области располагается глубоко, наблюдается иной симптом, имеющий большое принципиальное и диагностическое значение: тормозящая и модулирующая функции премоторной коры в отношении нижележащих подкорковых образований (подкорковых двигательных узлов) устраняются, и начавшийся элемент движения не тормозится вовремя, бесконтрольно продолжаясь. Возникает явление, которое Н.А.Бернштейн (1947) назвал «зацикливанием» движения и которое широко известно под названием элементарной двигательной персеверации. На рис. 32 и 33 приведены примеры таких нарушений движения.

Следует отметить, что наиболее отчетливо описываемые нарушения проявляются в контралатеральной очагу руке, но при поражении премоторной зоны левого (доминантного) полушария они часто проявляются в работе обеих рук. Отметим также, что во всех случаях у больных сохранны как намерение выполнить движение, так и общий план его выполнения, однако в своей исполнительной части движение высвобождается из-под влияния программы.

Нам осталось остановиться еще на одном важном симптоме. В тех случаях, когда поражение располагается в нижних отделах премоторной зоны левого (доминантного) полушария, только что описанные нарушения плавного переключения с одного двигательного звена на другое (двигательные персеверации) начинают проявляться не только в движениях руки; но и в речи больного, приводя к своеобразному явлению, которое мы обозначили термином "эфферентная (или кинетическая) моторная афазия" (А. Р. Лурия, 1947, 1962, 1969, 1970).

В отличие от описанной выше афферентной (кинестетической) афазии нахождение нужных артикуляций и произношение изолированных речевых звуков не представляет для этих больных сколько-нибудь заметных трудностей. Отчетливые нарушения наступают тогда, когда больные переходят от одной артикуляции к другой что (имеет место при произношении любого слова или словосочетания). Процесс денервации предыдущей артикулемы и плавного переключения на последующую оказывается глубоко нарушенным, возникают явления патологической инертности раз возникшей артикуляции. Пытаясь произнести слово «муха», такой больной правильно артикулирует (губной) согласный, входящий в первый слог "му", но оказывается не в состоянии перейти на следующий (заднеязычно - гортанный) согласный в слоге «ха», и вместо требуемого слова произносит: «му...м...м...му...ма».

Это нарушение кинетической организации артикуляций является основой той формы моторной афазии, которую в свое время описал Брока (1861) и которая по своим физиологическим механизм резко отличается от описанной выше «апрактической» афферентной моторной афазии.

Следует отметить, что подобные нарушения выступают у больных с поражением нижних отделов левой премоторной зоны не только в устной речи, но и в письме как следствие нарушения плавности перехода от одного компонента слова к другому и патолгической персеверации раз написанного слова (рис. 34).

Таким образом, изучение функций премоторных отделов коры дает нам возможность вплотную подойти к механизмам одного из наиболее сложных явлений - нарушений моторной стороны речи.